- Генетика, як теоретична основа селекції
- Селекція і генетика пшениці (Triticum aestivum L.)
- Селекція і генетика озимого жита (Secale cereal L.)
- Селекція і генетика ячменю (Hordeum vulgare L.)
- Напрями та методи селекції ячменю
- Генетика ячменю
- Цвітіння та гібридизація
- Селекція і генетика вівса (Avenae L.)
- Селекція і генетика кукурудзи (Zea mays L.)
- Селекція і генетика проса (Panicum miliaceum L.)
- Селекція і генетика гречки (Fagopyrum esculentum Moench)
- Селекція і генетика гороху (Pisum sativum L.)
- Селекція і генетика сої (Glycine max (L.) Merr.)
- Селекція і генетика соняшнику (Helianthus annuus L.)
- Селекція і генетика ріпаку (Brassica napus L.)
- Селекція і генетика цукрового буряка (Beta vulgaris L.)
- Селекція і генетика окремих культур
- Гени морфологічних ознак
- Гени фізіологічних ознак
- Гени стійкості до хвороб і шкідників
- Гени біохімічних ознак
- Генетика ячменю
Культурні ячмені спільно з дикорослими утворюють стародавній за походженням і поліморфний рід Hordeum родини Graminea. Представники цього роду поширені на всіх континентах, серед них — однорічні, багаторічні, диплоїдні (H.vulgare 2n=14), тетраплоїдні (2n=28), гексаплоїдні (2n=42) види. Різні автори виділяють у складі роду від 25 до 50 видів.
У ячменю ідентифіковано близько 700 генів, з яких більше половини віднесені до однієї з семи груп зчеплення. У табл. 4.1. наведено список генів найбільш корисних ознак ячменю.
Гени морфологічних ознак
Будова колоса
Число рядів зерен в колосі (двурядність — шестирядність) впливає на кущистість, розмір зерна, вміст білка в зерні, довжину стебла і ширину листя і його успадкування зводиться до ступеня розвитку і плодючості бічних колосків. Ознаку контролюють два гени — ген V (фактор редукції) і ген I (фактор фертильності бічних колосків). Згідно цієї схеми нормальний шестирядний ячмінь має генотип vvII. Шестирядний ячмінь з генотипом vvii має менші розміри бічних зерен; нормальний дворядний ячмінь має генотип Vvii з частковою фертильністю бічних квіток; проміжний дворядний — VVII — з повністю фертильними бічними квітками, що не мають придатків (остюків або фурок). У цілому можна заключити, що дворядність домінує над шестирядністю. Серед сортів і форм ячменю найбільш поширені ці генотипи. Проте існують генотипи дворядного і шестирядного ячменю, принаймні, ще з двома алелями генів V і I. Алель Ih обумовлює більшу фертильність бічних квіток в присутності VV і не відрізняється від I на фоні vv.
Окрім генів V і I, на число рядів зерен в колосі ячменю впливає дві групи генів, мутантів. Це рецесивні гени шестирядності — v2 v3, v4, v5, кожний з яких в гомозиготі пригнічує (епістаз) прояв алелі дворядноcті V і дає фенотип, близький шестирядному ячменю з бічними колосками, що сидять на подовжених квітконіжках. Мутанти по дев’яти локусам int близькі по прояву до дворядного ячменю з частковою плодючістю бічних колосків. Подвійні рецесиви по окремих генах int дають шестирядні форми.
Ламкість колосового стрижня контролюється двома комплементарними тісно зчепленими генами Bt1 і Bt2. Всі культурні сорти гомозиготні по рецесивній алелі одного з них: західні сорти по bt1, східні по bt2. Слабка колосова вісь домінує над пружною завдяки дії гена Wr.
Зазублені остюки домінують над гладкими, завдяки дії чотирьох генів (R — R4). З геном R тісно зчеплений ген або блок генів Gr, що дає в певних умовах надбавку до урожаю від 14 до 32%.
Ознаки зерна
У ячменю вивчена генетика наступних ознак зерна: округле (gl-a..e), подовжене (lrg), плівчасте (N), голозерність (n) і напівголозерність, блакитне забарвлення алейрону (5 домінантних генів), зморшкуватий ендосперм (більш 20 генів), воскоподібний (wx). Із ознакою зморшкуватість у деяких форм пов’язаний підвищений вміст білка і лізину, наприклад, у мутанта Хайпролі, але ці форми в селекції не зіграли помітної ролі через їх низьку врожайність.
№ п/п | Домінантна ознака | Рецесивна ознака | Символи генів |
1 | Щільний колос | Пухкий колос | acr (ril) |
2 | Вузькі листки | Нормальні листки | Ang |
3 | Наявність антоціанів, катехинів | Відсутність антоціанів, катехінів | ant1…ant24 |
4 | Довгі ості | Короткі ості | 7 алелей ari |
5 | Наявність вушків | Відсутність вушків | aur-a |
6 | Чорні - помірно чорні - сірі квіткові луски і перикарп | Білі | B—Bmb—Bg—b (cерія алелей) |
7 | Нормальні листки | Широкі листки | bb, bb3 |
8 | Широкі листки | Нормальні листки | Bb2 |
9 | Негілляста колоскова вісь | Гілляста | bir |
10 | Блакитний колір алейронового шару | Білий колір | B1, B12, B14, B15 (комплементарні гени) |
11 | Ламка колосова вісь | Неламка | Bt1, Bt2 |
11а | Нормальні органи | Скривлюваність органів рослини | cu, cu2…cu4, rvl |
12 | Нормальний ріст | Карликовість | cud, lzd, min-en-min, nld, sid, sld, uz |
13 | Нормальні ості | Фуркатність | cal-a, cal-b |
14 | Сильний восковий наліт | Відсутній або слабкий | 26 генів сеr-a…cer-y |
15 | Раннє дозрівання (виколошування) | Нормальне дозрівання (виколошування) | Ea, Ea2, ea4, Ea5, ea7, eak |
16 | Нормальна рослина | еректоїдність | ert-a…ert-z |
17 | Високий зріст | нормальний | H, H2, Hi |
18 | Опушення піхви листків, колоскової луски | Опушення відсутнє | Hs, Pbg |
19 | Нормальна зернівка | Подовжена | Lgr |
20 | Наявність лігули | Безлігульність | Li |
20а | Нормальна кущистість | Низька кущистість | lnt |
20b | Багатостебловість | Одностебловість | us, us2 |
21 | Нормальний вміст лізину, гладкий ендосперм | Високий вміст лізину, зморшкуватий ендосперм | lys, lys2…lys6, lys3a |
22 | Плівчастозерність | Голозерність | N |
23 | Зазубрені ості | Гладкі | R, R2…R4 |
24 | Збільшення врожаю | Gr, Gr2 | |
25 | Ярий тип розвитку | sh, Sh2, Sh3 | |
26 | Озимий тип розвитку | Sh, sh2, sh3 | |
27 | Дворучки | sh, [sh2], [sh3] | |
28 | Дворядність | VVii, VVII | |
28a | Шестирядність | vvII, vvii | |
29 | Фертильність бокових колосків | Відсутність | Ih — Ii |
30 | Сприйнятливість до фузаріозу F.blight | Стійкість | fb |
31 | Стійкість до кореневої нематоди H.avenae | Сприйнятливість | Ha1, Ha2 |
32 | Стійкість до сітчатого та смужкового гельмінтоспоріозу H.gramineum і H.sativum | Сприйнятливість | Hg, Hg2, Hg3 |
33 | Сприйнятливість до до борошнистої роси E.graminis hordei | Стійкість | mlo1…mlo11 |
34 | Стійкість до іржі ячменю P. hordei | Сприйнятливість | Rph1…Rph5, Rps4 |
35 | Стійкість до вірусу жовтої мозаїки ячменю (ВЖКЯ) | Сприйнятливість | Rym1(Im1), Rym2 (Im2) |
36 | Реакція на тверду сажку ячменю U. hordei | Стійка Сприйнятлива | uh3, uh4 Uh, Uh2 |
37 | Реакція на летючу сажку ячменю U. nuda | Стійка Сприйнятлива | un7 Un, Un2…Un6 |
38 | Нормальний вміст амілопектину, Waxy | Високий вміст амілопектину waxy | wx |
Структура рослини
До цієї групи ознак можна віднести висоту рослини, форму і характер розташування листя, кущистість. У селекції ячменю, як і пшениці, значну роль зіграли мутанти, що несуть різні гени карликовості. У ячменю відомо декілька типів карликів: брахітичний, кучерявий, вегетативний, багатовузлий, дрібний, вузьколистий, Bikini та ін. Всі перераховані мутації рецесивні.
Рецесивна мутація еректоїдність характеризується щільним колосом і коротким міцним стеблом.
Ширина листя контролюється декількома мутантними генами, що дозволяють легко класифікувати рослини як широко-, вузьколисті, так і нормальні.
У селекції ячменю разом з гібридизацією широко використовується індукований мутагенез. Саме в основі створення інтенсивних сортів ярого ячменю лежить використання короткостеблових невилягаючих індукованих мутантів, створених вперше в Швеції під керівництвом відомого шведського генетика Густафссона.
Часто еректоїдні мутації супроводжуються корисними мінливостями життєздатності, стійкості, ранньостиглості, зав’язування насіння. Шведський стійкий до вилягання сорт Паллас — приклад практичного використання єректоїдної мутації ert-k32, індукованої у сорті Бонус.
На кількість пагонів у ячменю окрім полігенів впливають три рецесивні гени, які різко знижують кущіння. Це ген lnt, у гомозигот якого є тільки 2-3 темно-зелених пагони та гени одностебловості uc, uc2, що дають високорослі рослини з одним товстим стеблом.
На габітус рослини сильно впливає ген безлігульності li. Відсутність лігули, вушок, відгібу листкової пластинки приводить до появи рослин з притиснутими до стебла листками. „Кучерявість”, закрученість листків, остюків, скривленість міжвузлів, стебла та колосу контролюється кількома рецесивними генами (cu, cu2…cu4, rvl).
Антоціанова пігментація рослин. Флавоноїдні пігменти — класичний об’єкт біохімічної генетики рослин. У ячменю гени ant контролюють біосинтез проантоціанідів (димерів катехінів) і катехинів в зернівці і антоціанів (глікозидів антоціанідів) в рослині. 258 антоціанових мутацій локалізовані в 24 генах.
Восковий наліт. Редукцію або відсутність воскового нальоту у ячменю часто виявляють після дії мутагенів. Гени сеr контролюють синтез і виділення епідермального воску. Ультраструктурним і хімічним аналізом виявлені великі відмінності в структурі і хімічному складі воску окремих мутантів. Із 1252 мутантів тільки 13 є мутантними по двох або трьох локусах одночасно, причому цими локусами є тільки cer-c, cer-q, cer-u. Кожний з них відповідає за окремий етап в біосинтезі ліпідів певного класу.
Гени фізіологічних ознак
Ярість — озимість
Японські дослідники виявили існування трьох генів ярості — одного рецесивного (sh) і двох домінантних (Sh2 і Sh3). Гомозиготний стан по будь-якому з цих генів (по Sh2 і Sh3) і гетерозиготний забезпечують ярий тип розвитку, оскільки алелі ярості проявляють епістатичну дію до алелей озимості. Таким чином, дійсна озимість виявляється тільки у двох генотипів — гомо- і гетерозигот по гену Sh і гомозигот по генах sh2 і sh3: Sh- sh2 sh2, sh3 sh3. Ступінь ярості визначається серією алелей гена Sh2 (Sh2l, Sh2n,... sh2). Алелі, що відповідають за вищий ступінь ярості, домінують над алелями, що забезпечують ярість нижчого порядку.
Скоростиглість
Не дивлячись на складність цієї ознаки, що має кількісний прояв, у ряді випадків гібридологічний аналіз із залученням пізньо- і скоростиглих сортів і мутантів привів до достатньо певних висновків. Різними авторами показано моногібридне розщеплення з домінуванням раннього (гени Eа, Еа2, Еа5) або пізнього (еа4, еа7, еak) колосіння. У двох випадках встановлено, що різні гени скоростиглості характеризуються адитивністю внеску своїх алелей в прояв ознаки. Ідентифіковано декілька рецесивних мутантних генів скоростиглості (mat-а ... i). Один з цих мутантів (алель mat-a8), названий Marі, став сортом, що районується в декількох країнах Європи. Він на 7-10 днів скоростигліший за початковий сорт Bonus, має коротке міцне стебло і високу врожайність.
Провідним чинником у визначенні скоростиглості у ярого ячменю є реакція на фотоперіод. Ген еak, властивий деяким японським сортам, і алель mat-a, забезпечують нейтральну реакцію на фотоперіод. Було показано, що цей і інший рецесивний ген скоростиглості (еа), властивий деяким китайським сортам, характеризуються подібними ефектами на ряд кількісних ознак.
Генна і цитоплазматична чоловіча стерильність
Генна чоловіча стерильність у ячменю була вперше описана С.A. Suneson. Рецесивні гени, що позначаються символом msg, приводять до чоловічої стерильності і не впливають на фертильність по жіночій лінії. В даний час налічується понад 500 ліній, що несуть гени чоловічої стерильності. Частина ліній одержана при використанні мутагенів, але в основному шляхом виявлення рослин з низьким зав’язуванням в межах сортів, селекційних номерів і колекційних форм. Перевіркою на алелізм встановлено існування 34 генів msg. Лінії з чоловічою генною стерильністю легко виділяти і підтримувати без перевірки по потомству. Насіння, зібране з рослин з низьким зав’язуванням (msgl+), вирощується в захищених від попадання чужорідного пилку камерах. Протягом двох поколінь збирають насіння із стерильних рослин, що дає розщеплення на 1 фертильна (msg/+) : 1 стерильна (msg/msg) рослина при аналогічному відтворенні в подальших поколіннях. Лінії з чоловічою стерильністю можна використовувати для схрещування, не проводячи кастрацію.
Гени стійкості до хвороб і шкідників
У ячменю краще за інших досліджена реакція на ураження базидіальним грибом Erysiphe graminis hordei. Особливості аналізу генетики стійкості, а також складна будова локусів стійкості до збудника борошнистої роси не дозволяють однозначно зіставити дослідження різних авторів.
Расоспецифічна стійкість, з’ясовна теорією «ген проти гена», знайшла своє підтвердження і при вивченні стійкості ячменю до інших фітопатогенних грибів: іржі — Puccinia graminis tritici (гени Т... Т2), P. hordei (Rph — 1...5 або Pal...9), незавершеним — Helminthosporium gramineum (Hg, Hg2, Hg3), H. sativum (hi, М2..11), Rynchosporium secalis (fill RH2...5) та ін. (табл.1). З розширенням досліджень по стійкості, появою нових рас патогену і виявленням стійких до нього форм ячменю збільшується і число нових виявлених генів. У вивченні стійкості ячменю до фітопатогенних грибів велика увага приділяється так званій тривалій або частковій стійкості, не пов’язаній з реакцією надчутливості, яка визначається головними генами. Цей вид стійкості дозволяє уникнути епіфітотій внаслідок появи вірулентних рас патогену.
У ячменю визначені гени стійкості до вірусів жовтої карликовості — ВЖКЯ (yd, Ydr), смугастої мозаїки (sm sm2), жовтої мозаїки (Ryml Rym2), а також до шкідників — кореневої нематоди (Hal Ha2) і злакової тлі (Grb Grb2, Grb3). В останні роки в Україні ВЖКЯ в сильній мірі вражає посіви озимої пшениці і донорів стійкості до хвороби поки не знайдено.
Гени біохімічних ознак
Білки ендосперму. Синтез білків ендосперму контролюється у ячменю рядом генів. Найбільшої уваги привертають гени високого вмісту лізину, який обумовлений зміною співвідношення трьох білкових фракцій ендосперму: гордеїнів (проламінів, справжніх запасних білків), глютенінів (структурних білків), глобулінів (солерозчинних білків) і альбумінів (водорозчинних білків) і збільшенням вмісту вільного лізину). У високолізинових датських мутантів RisО 29, 86, 7, 8,13, 16, 17, 527, 1508, індійських Notch 1, 2 і італійських lys 95, 449Б підвищений вміст лізину досягається за рахунок зменшення синтезу бідних лізином гордеїнів і збільшенням частки непроламінових білків і вільного лізину. У єдиного серед високолізинових спонтанного мутанта Хайпролі майже не знижено кількість гордеїнів.
Всього ідентифіковано 7 генів, які контролюють гордеїни — HrdA.G — всі вони локалізовані на короткому плечі 5-ої хромосоми. На підставі даних електрофорезу розрізняють 4 групи гордеїнів: A, B, C, D. Гордеїни А, ймовірно, не є проламінами і не входять до складу білкових гранул. Гордеїни В (ген Hor2) і С (ген Hor1) складаються з великого числа окремих білків і складають 95% загального гордеїну; гордеїн D (ген Hor3) представлений однією фракцією, що становить 24% всіх гордеїнів.
Активність ферментів. У ячменю ідентифіковано 28 генів, що кодують різні ферменти і ізоферменти, на підставі яких створені системи для відбору мутантів певного типа. Це ферменти аконітаза, кисла фосфатаза, естераза, каталаза, нітратредуктаза та ін. Наприклад, дія домінантних алелей генів Lt1a і Lt2 приводить до 10-кратного збільшення вмісту незамінної амінокислоти треоніну в насінні.