5. Генетические корреляции между количеством междоузлий и другими признаками и индексами у селекционных линий озимой пшеницы
При разработке моделей сортов и селекционных программ по озимой пшенице крайне важно знать, какое количество междоузлий должен иметь сорт. Изменчивость корреляционно-регрессионных отношений признака «количество междоузлий (КМ)» с другими количественными признаками и индексами у озимой пшеницы изучена очень слабо. Гилл [30] отмечает, что у полукарликового сорта Норин 10 имеется 5 междоузлий, и число последних мало подвержено влиянию средовых факторов. По данным В.Д.Мединца [32], большинство сортов озимой пшеницы 70-х гг ХХ столетия, испытанных в Госсортсети Украины, имели 5 междоузлий, но их количество в сильной степени зависело от времени возобновления весенней вегетации (4В). Так, при позднем 4В КМ сокращалось и, напротив, при раннем 4В оно увеличивалось.
Сорта озимой пшеницы в процессе онтогенеза могут образовывать от 3 до 6 междоузлий, и формирование этого признака зависит как от сортовых особенностей, так и от условий выращивания.
В связи с широким использованием в селекции пшеницы генов карликовости (Rht) возникал вопрос, за счет каких параметров стебля числа междоузлий или сокращения их длины будет реализовываться короткостебельность интенсивных сортов. Было установлено, что действие генов Rht заключается в снижении высоты растений за счет сокращения длины междоузлий без изменения их числа. При этом длина колоса может оставаться без изменений, уменьшаться или увеличиваться [33, 34].
В литературе нет сведений об изучении генетического контроля признака «число междоузлий» и его взаимосвязях с другими количественными, в т.ч. и хозяйственно полезными признаками.
Для создания модели сорта и усовершенствования схемы селекционного процесса нам необходимо было изучить корреляционно-регрессионные связи признака КМ с другими количественными признаками (включая и хозяйственно полезные) и индексами, отражающими показатели вегетативных и генеративных органов растения, и определить оптимальное КМ для вновь создаваемых сортов озимой пшеницы. В анализ были включены опыты по срокам посева 20012002 г. г., где селекционные линии по крайним пределам вариационного ряда были разделены на 2 группы по высоте растений высокорослые (ВР) и низкорослые (НР) и по урожайности высокоурожайные (ВУ) и низкоурожайные (НУ) [35].
В табл. 1.6 приведены основные статистические параметры по КМ, из которой видно, что среди изучаемых линий озимой пшеницы КМ варьировало от 3,8 до 5,7 в различных вариантах эксперимента, а CV% не превышало 7%. Средняя величина КМ у ВР-линий незначительно превышала её у НР-линий (на 0,32 или на 7,1%), а различия между ВУ- и НУ-линиями находились в пределах ошибки опыта.
№ | Группы линий | Количество междоузлий (КМ) | ||||
max | min | σ² | CV% | |||
1 | ВУ | 4,63±0,33 | 5,6 | 4,0 | 0,1093 | 7,1 |
2 | НУ | 4,52±0,33 | 5,7 | 3,8 | 0,1096 | 7,3 |
3 | ВР | 4,81±0,33 | 5,7 | 4,0 | 0,1112 | 6,9 |
4 | НР | 4,49±0,33 | 5,1 | 3,8 | 0,0927 | 6,8 |
Во всех 4-х вариантах КМ имеет положительную корреляцию с высотой растения (Н), причем в оба года в СП1 rg был значительно выше, чем в СП2 (табл. 1.7).
№ | Варианты опыта | rg между КМ и признаками | ||||
Высота растения Н | Продук-тивность колоса М1 | Число зерен в колосе ЧЗ | Масса 1000 зерен МТЗ | Урожай с единицы площади У | ||
1 | 01СП1 в т.ч. | .61* | .04 | -.11 | .31* | .16 |
2 | “ ВР | .56* | -.23 | -.33 | -.08 | -.11 |
3 | “ НР | -.10 | .06 | .15 | .13 | .20 |
4 | 01СП2 в т.ч. | .22* | -.00 | -.04 | .01 | .03 |
5 | “ ВР | .42* | .02 | -.07 | .21 | -.15 |
6 | “ НР | .13 | -.13 | -.10 | -.21 | -.14 |
7 | 02СП1 в т.ч. | .58* | -.32* | -.15 | -.39* | .25* |
8 | “ ВР | .59* | -.41* | -.34 | -.31 | -.09 |
9 | “ НР | -.13 | -.53* | -.22 | -.57* | .65* |
10 | 02СП2 в т.ч. | .31* | .14 | .15 | .03 | .11 |
11 | “ ВР | .53* | -.23 | -.29 | .14 | -.01 |
12 | “ НР | -.31 | .48* | .51* | -.01 | .23 |
* коэффициент корреляции достоверный |
При анализе отдельно ВР- и НР-линий картина меняется. Если у группы ВР-линий во всех 4-х вариантах наблюдается средняя положительная корреляция между КМ и Н, то у группы НР отмечена почти противоположная тенденция, а именно, ни в одном случае не было достоверной положительной корреляции или наблюдалась тенденция к отрицательным связям. Следует отметить, что НР-линии представляют наибольший интерес для селекции, т.к. их высота является оптимальной для создаваемой нами модели интенсивного сорта озимой пшеницы для условий Лесостепи Украины.
Далее более подробно рассматриваются корреляционно-регрессионные связи КМ с отдельными хозяйственно полезными признаками и индексами изучаемого материала озимой пшеницы.
Продуктивность колоса М1. В 2001 году (01) ни в одном варианте не зафиксировано достоверных корреляций между М1 и КМ. Однако при регрессионном анализе (рис.1.1А и В) линии регрессии у ВР и НР имеют слегка противоположное направление: у НР наблюдается положительная регрессия в отличие от ВР-линий в 01СП1 и 01СП2. Среди ВР в 01СП1 наибольшую продуктивность показали линии с КМ 4,8 и 5,3; в 01СП2 4,7; 4,8 и 4,9. Среди НР, соответственно, 4,4 и 4,8 в 01СП1 и 4,0 и 4,6 в 01СП2.
В 2002 году (02) зафиксированы резкие различия между вариантами СП1 и СП2 по направлению корреляций и регрессий. Так в СП1 (рис.1.1 С) М1 у ВР и НР-линий резко уменьшается с увеличением КМ, а лучшие генотипы отмечены: у ВР с КМ 4,7, у НР 4,4. В 02СП2 наблюдается более значительная и достоверная, чем в 01 альтернативная корреляционно-регрессионная связь между М1 и КМ у ВР и НР-линий (рис.1.1 D). У ВР наибольшая М1 отмечена при КМ = 4,2, у НP = 4,7. В табл. 1.8 приведена величина КМ у линий пшеницы с наибольшей М1. В итоге для ВР-линий оптимальное КМ = 4,6, для НР-линий 4,5.
№ | Варианты опыта | ВР-линии | НР-линии | ||||
2001 | 2002 | Средн. | 2001 | 2002 | Средн. | ||
1 | СП1 | 4,8 | 4,7 | 4,75 | 4,4 | 4,4 | 4,4 |
2 | СП2 | 4,7 | 4,2 | 4,5 | 4,6 | 4,7 | 4,65 |
Итого | 4,75 | 4,45 | 4,6 | 4,5 | 4,55 | 4,5 |
Из полученных данных можно сделать заключение о том, что КМ значительно влияет на проявление одного из основных признаков озимой пшеницы продуктивность колоса, который наряду с числом колосьев на ед. площади и определяет урожайность. На основании вышеприведенных данных можно полагать, что отклонение КМ от оптимального уровня в сторону его увеличения или уменьшения приведет к снижению продуктивности колоса. Вновь созданные сорта озимой пшеницы в Полтавской аграрной академии имеют следующие показатели по КМ: среднерослый сорт полуинтенсивного типа Украинка полтавская 4,7; низкорослый сорт интенсивного типа Левада 4,9.
Рис. 1.1. Распределение линий озимой пшеницы по массе зерна с колоса М1 (линии регрессии М1 по КМ; линия абсцисс количество междоузлий (КМ), по линии ординат М1; сплошная линия НР, пунктирная ВР; A вариант 01СП1, B 01СП2, C 02СП1, D 02СП2)
Число зерен с колоса (ЧЗ). Признак ЧЗ во всех вариантах эксперимента имел тесную корреляцию с М1 (rg=.87.93), в связи с чем закономерности изменчивости корреляций ЧЗ с КМ почти аналогичны М1 КМ (рис.1.2 A,B,C,D). На корреляционном поле НР-линии расположены слева, где по оси абсцисс обозначены минимальные КМ, а большинство ВР-линий справа с максимальным КМ. В двух вариантах 01СП1 и 02СП2-линии регрессии ВР и НР имеют противоположное направление, а в двух других 01СП2 и 02СП1 одинаковое, где с увеличением КМ уменьшается ЧЗ.
Линии с наибольшим ЧЗ имели следующее КМ: в 01СП1 у ВР 4,8 междоузлий, у НР 4,9; в 01СП2, соответственно, 4,7 и 4,0; в 02СП1 4,7 и 4,4; в 02СП2 4,2 у ВР и НР-линий. В среднем наибольшее ЧЗ отмечено у ВР при 4,6 КМ и у НР при 4,4.
Масса 1000 зерен (МТЗ) один из важнейших элементарных признаков продуктивности, средне- или тесно коррелирующий с продуктивностью колоса в зависимости от сложившихся условий взаимодействия «генотип среда» в фазе налива зерна. Между МТЗ и КМ в большинстве вариантов не получено достоверных rg, или они были слабыми, средними и в сильной степени зависимыми от срока посева и года испытания (рис. 1.3 A,B,C.D). Так, в варианте 01СП1 в целом по 107 линиям отмечен слабый положительный rg между МТЗ и КМ; наибольшая МТЗ у ВС была при КМ= 5,4; у НС =4,4.
В 01СП2 в целом по всем линиям не наблюдалось корреляции между МТЗ и КМ, а направление линий регрессии у ВР и НР было противоположным: + у ВР и у НР. Соответственно, и лучшие линии озимой пшеницы по МТЗ имели КМ: у ВС 5,4 и 4,7; у НС 4,2.
В 02СП1 картина с МТЗ напоминает связи КМ с М1 и ЧЗ, только наблюдается еще большая разница между ВР- и НР-линиями. В этом варианте корреляционно-регрессионные связи между МТЗ и КМ достоверно отрицательные, а генотипы с наибольшей МТЗ у ВР и НР имели КМ = 4,4. Следует подчеркнуть, что из 4 вариантов 02СП1 самый высокоурожайный, а 01СП1 самый низкоурожайный, из чего можно сделать предварительный вывод о том, что с увеличением урожайности при комфортных условиях произрастания увеличиваются отрицательные связи признаков продуктивности колоса с КМ. В 02СП2 взаимосвязи между МТЗ и КМ были слабо выражены.
5.1. Индексы HI, AI, Mic, SPI и IPPL.
Вышеперечисленные индексы, в основном, отражают отношение генеративных органов растения пшеницы к вегетативным и используются нами для непрямого (косвенного) отбора по урожайности зерна. Наиболее широко в селекции озимой пшеницы и других зерновых культур используется уборочный индекс (НІ), отражающий долю зерна в общей массе растения. НІ у НР- линий в 3-х вариантах из 4-х не имел достоверной корреляции с КМ и только 02СП2 имел положительную величину rg (табл.1.9). У ВР-линий корреляции и регрессии НІ с КМ были отрицательными.
В целом по корреляционным связям с КМ между индексами большой разницы не наблюдалось. Если проанализировать их вместе, то открывается следующая картина: у НР-линий из 20 случаев в 15 достоверного rg не отмечено и только в 5 случаях в варианте 02СП2 отмечена средняя положительная корреляция (.41.48). У ВР-линий соответственно во всех 20 случаях зафиксирован отрицательный rg между индексами и КМ.
Индексы | НР-линии | ВР-линии | ||||||
01СП1 | 01СП2 | 02СП1 | 02СП2 | 01СП1 | 01СП2 | 02СП1 | 02СП2 | |
HI | .11 | -.11 | -.18 | .48* | -.29 | -.18 | -.59* | -.24 |
Mic | .19 | .04 | -.09 | .46* | -.05 | .05 | -.43* | -.21 |
AI | .19 | -.03 | -.20 | .41* | -.41* | -.37* | -.66* | -.46* |
SPI | .14 | .00 | -.10 | .46* | -.05 | .10 | -.45* | -.29 |
IPPL | .20 | -.05 | -.23 | .56* | -.29 | -.05 | -.39* | -.29 |
* rg достоверно |
Анализ этих связей в среднем привел к тем же результатам, какие получены по продуктивности колоса: генотипы с наибольшей величиной любого из 5 индексов имели в среднем у ВР 4,6, у НР 4,5 КМ (табл.1.10).
Урожайность с ед. площади (У) только в одном случае из 8 в 02СП1 у НР-линий достоверно положительно коррелировала с КМ (r = .65*), а, как видно на рис.1.4 (А,B,C,D), наиболее урожайные линии пшеницы имели следующее КМ: у ВР 4,4; 4,6; 4,7; 5,1; у НР 4,4 и 4,9.
№ | Индексы | Сроки посева (СП) | ВР-линии | НР-линии | ||||
2001 | 2002 | Среднее за 2 года | 2001 | 2002 | Среднее за 2 года | |||
1 | HI | СП1 | 4,6 | 4,2 | 4,4 | 4,5 | 4,5 | 4,5 |
СП2 | 4,9 | 4,4 | 4,6 | 4,3 | 4,6 | 4,5 | ||
2 | AI | СП1 | 4,8 | 4,5 | 4,6 | 4,8 | 4,5 | 4,6 |
СП2 | 5,7 | 4,5 | 5,1 | 4,4 | 4,1 | 4,3 | ||
3 | Mic | СП1 | 4,6 | 4,8 | 4,7 | 4,4 | 4,6 | 4,5 |
СП2 | 5,0 | 4,8 | 4,9 | 4,6 | 4,6 | 4,6 | ||
4 | SPI | СП1 | 5,4 | 4,4 | 4,9 | 4,4 | 4,5 | 4,5 |
СП2 | 5,0 | 4,8 | 4,9 | 4,6 | 4,6 | 4,6 | ||
5 | IPPL | СП1 | 4,8 | 4,7 | 4,8 | 4,4 | 4,4 | 4,4 |
СП2 | 4,7 | 4,8 | 4,8 | 4,4 | 4,2 | 4,3 |
Рис. 1.2. Распределение линий озимой пшеницы по числу зерен с колоса ЧЗ ( линии регрессии ЧЗ по КМ в группах ВР и НР; по линии абсцисс КМ, по линии ординат ЧЗ)
Рис. 1.3. Распределение линий озимой пшеницы по массе 1000 семян МТС ( линии регрессии МТС по КМ в группах ВР и НР; линия абсцисс КМ, линия ординат МТС)
На корреляционных полях, когда на оси абсцисс нанесено КМ, а на оси ординат другие хозяйственно полезные признаки (ХПП) и индексы, в т.ч. и урожайность, лучшие селекционные линии и сорта располагаются в средней части поля с КМ от 4,4 до 5,0. Всякое отклонение от этих величин в сторону увеличения числа междоузлий или их уменьшения ведет к резкому снижению величины ХПП и урожайности.
Рис. 1.4. Распределение линий озимой пшеницы по урожаю У ( линии регрессии У по КМ в группах ВР и НР; линия абсцисс КМ, линия ординат У)
На основании полученных результатов можно полагать, что на экспрессию генетических корреляционных связей КМ с рядом количественных признаков и индексов у селекционных линий озимой пшеницы большое влияние оказывают такие абиотические факторы, как сроки посева (сверхранние и среднепоздние) и годы испытания, а также генотипические особенности испытуемых линий и сортов. Изменчивость rg вплоть до смены + на - или, наоборот, в данном случае между КМ и другими признаками и индексами диктует определенные «правила» при разработке моделей сортов и селекционных программ по озимой пшенице.