3. Генетические и средовые корреляции между продуктивностью и различными индексами у линий и сортов озимой пшеницы.
Выявление корреляционных взаимосвязей между признаками или индексами широко применяется в решении различных селекционных задач. Впервые В.А. Драгавцевым [19] была установлена значительная изменчивость генетических корреляций главных признаков, определяющих урожайность, в зависимости от резко отличающихся условий среды. Для ряда количественных признаков и индексов отмечено противоположное направление генетических корреляций, с одной стороны и средовых корреляций — с другой, при смене конкретного лимитирующего фактора. На различных сельскохозяйственных растениях (пшеница, горох, нут, подсолнечник) наблюдали разнонаправленность генетических и средовых корреляций, которая открывает возможность увеличения в несколько раз эффективности отбора по хозяйственно полезным признакам в процессе селекции [20, 21, 22].
Для поиска наиболее эффективных методов оценки селекционного материала озимой пшеницы нами было предусмотрено изучение изменчивости генетических корреляций признаков и индексов, функционально или косвенно связанных с продуктивностью у различных селекционных линий, по сравнению с изменчивостью средовых (внутрилинейных) корреляций у различных сортов и линий озимой пшеницы.
В основу анализа по разделу 1.4. были взяты 2 серии селекционных линий (СЛ): 1 серия (СЛ1) 107 СЛ F4—5 из 16 комбинаций скрещивания, полученных после однократного индивидуального отбора в F2; 2 серия (СЛ2) 33 гомозиготных СЛ F12 — F22, а также два достаточно гомозиготных сорта озимой пшеницы Левада, Доля и одна гетерогенная линия 9 [23].
Продуктивность колоса (М1) является — наряду с числом колосьев на единицу площади — основным показателем урожайности сорта или линии озимой пшеницы. У достаточно короткостебельных, устойчивых к полеганию СЛ1 rg между М1 и Н не наблюдалось. Вероятно, все 107 селекционных линий обладали каким-либо одним геном карликовости. Иная картина отмечена у 33 СЛ2: rg между М1 и Н имел достаточно высокую отрицательную величину (rg=-.52). Это обьясняется тем, что большинство селекционных линий этой серии высокостебельны, склонны к полеганию, в связи с чем высота растения играет негативную роль (табл.1.1).
У сортов Левада и Доля наблюдается слабая положительная корреляция между М1 и Н в силу их короткостебельности. Достоверная корреляция между М1 и ДК отмечена у СЛ2 (+.41) и Л (+.66); между М1 и ДВМ достоверная отрицательная корреляция отмечена только у Левады (-.40).
№ п/п | Признаки, индексы | rg | rе | |||
СЛ1 F4—F5 | СЛ2 F12—F20 | Левада | Доля | л.9 | ||
1 | H | .04 | -.52* | .21* | .29* | .09 |
2 | ДК | .10 | .41* | .66* | .23* | .02 |
3 | ДВМ | -.04 | .002 | -.40* | -.06 | .15* |
4 | М2 | .54* | .36* | .89* | .85* | .78* |
5 | М3 | .75* | .88* | .85* | .90* | .87* |
6 | ЧЗ | .84* | .85* | .88* | .91* | .85* |
7 | МТЗ | .51* | .31* | .41* | .62* | .38* |
8 | HI | .61* | .82* | .58* | .64* | .60 |
9 | Mic | .50* | .39* | .32* | .51* | .61* |
10 | АI | .37* | .83* | -.06 | .11* | .82* |
11 | Мх | .79* | .92* | .96* | .93* | .95* |
* — коэффициент корреляции достоверный. |
Во всех случаях тесная корреляция наблюдалась между М1, с одной стороны, и М3, ЧЗ и Мх; между М1 и М2 — средний rg у СЛ1, слабый у СЛ2, тесный re у сортов Левада, Доля и л.9; между М1 и МТЗ корреляции были от слабых (СЛ2 и л.9) до средних в остальных случаях. Удовлетворительная связь наблюдается во всех случаях между М1 и уборочным индексом (HI), особенно, у СЛ2, что указывает на то, что отбор по HI может играть решающую роль в селекции на повышение интенсивности и урожайности сорта.
Индекс аттракции (AI) отражает отток ассимилированных пластических веществ из вегетативных органов растения (стебель, листья) в генеративные (колос). AI является одним из главных компонентов сложного комплекса признаков, прямо или косвенно определяющих степень развития генеративной части растения пшеницы, в т.ч. семенной продуктивности, начиная с фазы выхода в трубку до фазы налива зерна.
Значительный интерес представляют связи между AI и М1, где наблюдается следующая картина: средний r у СЛ1 и тесный у СЛ2, в отличие от сортов Левада и Доля, у которых корреляционные связи между этими признаками отсутствуют (re⇒0). Из этого следует, что сорта Левада и Доля генетически выравнены по М1 и AI, средовой компонент re незначителен, а корреляция между М1 и AI у СЛ определяется генетическим компонентом (rg). Что касается л.9, у которой наблюдалась тесная корреляция между М1 и AI, то это можно объяснить ее генетической неоднородностью, что нами было отмечено при ее разложении на отдельные семьи.
Со всеми признаками и индексами стебля (Н, ДВМ, М5, Si) AI имел отрицательную корреляцию; с признаками ДК, М2 и МТЗ — слабую или нулевую. Как и следовало ожидать, средний (СЛ1) или тесный (СЛ2) rg, включая гетерогенную линию 9, отмечен между AI и ЧЗ при отсутствии корреляции между ними у изучаемых сортов. Таким образом, индекс аттракции в основном определяет формирование числа цветков в колосе в фазе выхода в трубку и, соответственно, числа зерен, не оказывая существенного влияния на массу 1000 семян (табл. 1.2) [24].
Индекс микрораспределений (Mic) определяется, очевидно, фотосинтетическим потенциалом зеленых частей колоса (колосковые и цветочные чешуи, ости, стержень) и отражает степень оттока из них пластических веществ на формирование зерна. Корреляции Мic с признаками стебля, колоса и зерна выглядят следующим образом: с Н — слабая отрицательная у СЛ1 и Л, в остальных случаях ее отсутствие; с ДВМ средняя отрицательная у СЛ2, в остальных случаях ее не наблюдалось. Приблизительно сходная картина наблюдалась при анализе r между Мic и Si, Mic и М5.
Перечисленные выше r между Mic и признаками стебля, вероятно, не имеют существенного значения на данном этапе селекции озимой пшеницы. Поэтому наиболее важно для селекции раскрытие rg и rе между Мic и признаками и индексами, включающими показатели генеративных органов — колоса и зерна. Так, с М1 rg и rе имели положительную величину, что и следовало ожидать в силу их функциональной взаимозависимости. Однако, тенденция к отрицательному rg при минимальном rе между Мic и длиной (ДК) и массой (М2) колоса имеет немаловажное значение. Увеличение ДК, очевидно, ведет к частичному бесплодию цветков, расположенных в основании и верхушке колоса, в результате чего уменьшается Мic за счет увеличения массы половы после созревания.
Было установлено, что завязывание семян в основании колоса контролируется одними генами, а завязывание в терминальной части колоса — другими [20], а все они входят в эпигенетическую систему, определяющую величину Мic. В этом случае отбор генотипов, сочетающих максимальный Мic с оптимальной длиной колоса, будет способствовать созданию линий и сортов озимой пшеницы с хорошей озерненностью колоса.
В связи с вышеизложенным находят свое объяснение хотя и слабые, но положительные корреляции Мic с числом зерен в колосе (за исключением СЛ2), т.к. гены, входящие в комплексе Мic, определяют реализацию каждого цветка в процессе плодообразования.
№ п/п | Признаки, индексы | rg | rе | ||||||||
СЛ1 | СЛ2 | Левада | Доля | л.9 | |||||||
АІ | Mic | AI | Mic | AI | Mic | AI | Mic | AI | Mic | ||
1 | Н | -.73* | .00 | -.88* | -.28* | .08 | -.28 | -.11 | .20* | .14* | .02 |
2 | ДК | -.27* | -.37* | .23* | -.52* | .10 | .06 | -.11 | -.09 | .23* | -.16* |
3 | ДВМ | -.65* | .07 | -.31* | -.46* | -.16* | .02 | .13 | -.08 | .27* | .06 |
4 | М2 | -.30* | -.15* | -.008 | -.49* | -.14* | .00 | -.15* | .21* | — | .14* |
5 | М3 | .25* | .02 | .69* | -.007 | .23* | -.15* | .19* | .16* | .92* | .21* |
6 | ЧЗ | .46* | .34* | .68* | -.012 | .03 | .30* | .12 | .45* | .76* | .43* |
7 | МТЗ | -.14* | .65* | .27* | .80* | .06 | .08 | .07 | .35* | .12* | .48* |
8 | М5 | -.64* | -.23* | -.71* | -.58* | -.56* | .15* | -.62* | .22* | -.84* | -.19* |
9 | HI | .68* | .80* | .91* | .70* | .10 | .66* | .46* | .72* | .13* | .81* |
10 | Mx | .15* | .19* | .91* | .43* | -.08 | .40* | .16* | .41* | .75* | .60* |
11 | Si | .08 | -.27* | .36* | -.62* | -.61* | .21* | -.62* | .16* | -.81* | -.17* |
12 | Mic | .24* | — | .34* | — | -.40* | — | -.12 | — | .20* | — |
13 | Mic(rgp)* | .068 | — | .25* | — | -.52* | — | -.35* | — | -.66* | — |
rgp — коэффициент частной корреляции | |||||||||||
* — коэффициент корреляции достоверный |
Положительная и тесная корреляция Мic с МТЗ у СЛ1 и СЛ2 указывает на то, что генный комплекс Мic начинает экспрессировать после выколашивания и доминирует в ассимилирующем ансамбле до конца фазы налива зерна. rе у Левады отсутствует, среднюю величину имеет у Доли и л.9. Следует отметить, что Мic тесно положительно коррелирует с HI и средне — с Мх. Средовая корреляция между Mic и МТЗ или отсутствует (Левада) или имеет среднюю величину (Доля и л.9).
Особое значение приобретает раскрытие корреляционных связей между AI и Mic, двумя индексами, вносящими наибольший вклад в реутилизацию пластических веществ, их отток и запасание в семенах. Между AI и Mic отмечена слабая обычная положительная корреляция у СЛ1 и СЛ2, которая еще более снизилась или совсем исчезла при расчете частных корреляций (при исключении признака М1). Полученные данные в какой-то степени подтверждают выводы А.Б. Дьякова и В.А. Драгавцева [4] о том, что AI и Mic контролируются независимыми друг от друга генетическими системами. Это дает возможность путем гибридизации и отбора сочетать в одном генотипе высокие показатели по обоим индексам — AI и Mic.
Полученные экспериментальные данные указывают на изменчивость признаков и индексов в зависимости от генотипа, гомо- или гетерозиготности изучаемого материала. Для повышения эффективности отбора и лучшего обнажения генетического каркаса большое значение имеет поиск корреляций, у которых генетический (аддитивный) компонент направлен в одну сторону (+), а средовой — в противоположную (-). В нашем случае к такому типу корреляций можно отнести: M1 — AI (rg = .37…83, rе ⇒ 0); AI — H (rg = .73…88, rе ⇒ 0); Mic — ДК (rg = -.37…-52, rе ⇒ 0); Mic — M2 (rg = -.15…-49, rе = 0…+21); AI —Mic (rg = .24…34, rе =-12…-40).
Таким образом, индекс аттракции (AI) показал тесную или среднюю генетическую корреляцию с числом зерен в колосе, что указывает на его основной вклад в продуктивность колоса на ранних фазах развития растения озимой пшеницы до фазы колошения и в начале налива зерна. Индекс микрораспределений (Mic) показал тесную корреляцию с массой 1000 зерен, что указывает на то, что отток пластических веществ от ассимилирующей части колоса к формирующемуся зерну определяется, в основном, генным комплексом Mic, экспрессирующим во второй половине жизни растения пшеницы, начиная от фазы цветения. Использование на ранних этапах селекции озимой пшеницы непрямого отбора по оптимальному сочетанию в генотипе AI и Mic будет способствовать повышению эффективности селекции на максимальную продуктивность колоса [23].